Épigénome et paléogénome
THIERRY GRANGE & EVA-MARIA GEIGL
Nous étudions l’évolution des génomes afin d’approfondir la compréhension de la relation entre les génotypes et les phénotypes. Les adaptations phénotypiques récentes sont idéales pour explorer l’évolution génomique sous-jacente tout en minimisant les effets confondants de la dérive génétique. Nous abordons ces aspects par l’analyse de génomes anciens provenant de fossiles, témoins directs de l’évolution, ajoutant ainsi une échelle de temps géologique ou historique aux études évolutives. Nous documentons les processus évolutifs survenus au cours des cent mille dernières années et repoussons les limites méthodologiques pour permettre l’étude d’échantillons plus anciens provenant de régions géographiques où le climat chaud est particulièrement préjudiciable à la préservation de l’ADN.
Mots-clés : évolution, génomes, ADN ancien, paléogénomique, peuplement, domestication
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Axes de recherche
Nous nous concentrons sur deux axes de recherche principaux : 1) la domestication des animaux, qui représente un modèle unique d’évolution accélérée de régions génomiques spécifiques sous l’impulsion humaine ; 2) l’évolution génomique des populations humaines au cours du peuplement de l’Europe au cours des 40 000 dernières années. Ces axes donnent lieu à cinq thèmes de recherche interdisciplinaires et interconnectés.
1.1 Étude paléogénomique de la dynamique passée des populations de bovins influencée par le climat et les humains.
Grâce à l’analyse des génomes mitochondriaux et nucléaires de fossiles vieux de 120 000 ans, nous retraçons les migrations, les contractions, les expansions, les extinctions et les remplacements des populations d’aurochs et de bisons. Nous cherchons à distinguer les effets de l’environnement et de l’humain sur l’évolution de ces grands herbivores en comparant deux espèces sœurs, Bos et Bison, car seul Bos (les bovins) a été domestique.
Nous avons reconstruit l’évolution phylogéographique du bison, montré l’influence des conditions environnementales sur la propagation et le remplacement des lignées ainsi que le comportement spécifique des mâles et femelles à l’origine de la discordance entre les lignées mitochondriales, les morphotypes et les génomes modernes, et identifié un ancêtre inconnu du bison européen actuel, qui a colonisé l’Europe après le dernier maximum glaciaire (LGM) il y a ~14 000 ans (Massilani et al., 2016, BMC Biology ; Grange et al., 2018, Diversity).
Nous avons caractérisé la diversité mitochondriale de l’aurochs sur un large échantillon de 125 individus en utilisant la capture de séquences de mitogénomes entiers, et de plus de 300 individus anciens par génotypage de mitotypes basé sur la PCR multiplexe. Cela nous a permis de suivre l’évolution des aurochs sauvages et des bovins domestiques dans le temps et l’espace en Europe, en Asie du Sud-Ouest et en Afrique du Nord, et de créer un cadre évolutif étendu en réponse aux changements climatiques des 50 000 dernières années et à l’interaction avec l’humain au cours des 10 000 dernières années (publication en prép.).
1.2. Paléogénomique des équidés.
Trois espèces d’équidés vivent encore dans l’hémisphère nord : les chevaux, les ânes sauvages d’Afrique et d’Asie. Alors que les chevaux et les ânes sauvages africains ont été domestiqués et sont omniprésents, les ânes sauvages asiatiques (hémiones) ne l’ont pas été et sont au bord de l’extinction. Nous avons identifié paléogénétiquement le moment de l’expansion des chevaux domestiques (Guimaraes et al., 2020) et l’histoire de la population des hémiones (Bennett et al., 2017). L’analyse paléogénomique des sépultures d’équidés de l’âge du Bronze en Mésopotamie et l’identification des populations d’hémiones éteintes nous ont permis de reconstituer les techniques d’élevage des premiers hybrides d’équidés connus à ce jour. Ces animaux étaient utilisés par l’élite dans les guerres entre les cités-états mésopotamiennes au 3ème millénaire avant notre ère (Bennett et al., 2022)
1.3. Paléogénomique de la domestication du chat.
En utilisant des génomes anciens, nous tentons de reconstruire l’histoire de la domestication du chat au cours des 10 000 dernières années, qui est très différente de celle des bovins. La domestication du chat a largement suivi la voie de la commensalité et l’élevage sélectif n’est devenu un mécanisme de domestication important que très récemment. En utilisant l’ADN mitochondrial ancien de spécimens archéologiques, nous avons reconstruit l’histoire de la propagation du chat sauvage d’Afrique du Nord et d’Asie du Sud-Ouest F.s.lybica, le prédécesseur du chat domestique : elle s’est déroulée en deux vagues, la première à partir du Croissant fertile au début du Néolithique, la seconde à partir de l’Égypte pendant l’Antiquité classique (Ottoni et al., 2017).
2.1. Morphologie des Denisoviens.
La découverte, grâce à la paléogénomique, d’une population humaine inconnue jusqu’alors, contemporaine des Néandertaliens, les Dénisoviens, a révolutionné la paléoanthropologie. Cependant, l’absence de restes squelettiques morphologiquement caractéristiques de cette population a éclipsé cette révolution. Nous avons analysé le mitogénome d’un os distal de doigt et l’avons identifié comme le spécimen type des Dénisoviens. C’était à l’époque le seul vestige squelettique qui pouvait être décrit morphologiquement. L’analyse réalisée par une paléoanthropologue collaboratrice a montré que les traits phénotypiques de l’os sont identiques à ceux de l’Homo sapiens et que les Néandertaliens ont développé des traits dérivés (Bennett et al., 2019).
2.2. Paléogénomique du peuplement de l’Europe.
Nous avons analysé quatre périodes récentes importantes de transition culturelle et démographique dans l’histoire de l’humanité en Europe et exploré les traces enregistrées dans les génomes :
1) la période, il y a environ 40 000 ans, au cours de laquelle la première vague d’Homo sapiens ayant pénétré en Europe a connu en plus d’une période glaciaire un événement environnemental dramatique, l’éruption volcanique ignimbritique de Campanie (IC). Nous avons analysé les génomes de restes humains vieux de ~35 000 ans provenant de Crimée et caractérisé les affiliations génétiques avec les rares génomes disponibles à l’époque de l’éruption de l’IC pour proposer l’histoire du peuplement de l’Europe au cours du Paléolithique supérieur (Bennett et al., 2023).
2) La colonisation, il y a environ 7 000 ans, de l’Europe occidentale par les premiers agriculteurs néolithiques d’origine anatolienne qui se sont mélangés aux chasseurs-cueilleurs mésolithiques autochtones et ont introduit le mode de vie productif des sociétés agricoles qui est à la base de nos sociétés actuelles. Nous avons commencé cette ligne de recherche par une première analyse de génomes à faible couverture couvrant plusieurs régions du sud, de l’est et du nord de la France et datant de 9 000 à 2 000 ans (Brunel et al., 2020). Nous avons ensuite produit une centaine de génomes provenant de sites archéologiques néolithiques du Bassin parisien et reconstruit l’évolution des populations correspondantes, ainsi que les flux de gènes, les mélanges et les migrations qui ont eu lieu au cours de cette période. Cette étude nous permet de mieux comprendre l’évolution des populations et des sociétés correspondantes, car le Néolithique représente une période clé pour le développement des sociétés jusqu’à aujourd’hui. (Parasayan et al., en préparation)
3) L’introduction en Europe occidentale, il y a 4 500 ans, de l’ascendance des steppes européennes représente l’événement ultime de formation du génome européen. L’analyse génétique des populations des génomes d’une sépulture collective du Bassin parisien et la reconstruction du génome d’un ancêtre manquant dont l’ascendance steppique a été introduite dans une communauté néolithique nous ont permis de montrer la dynamique des mélanges entre les descendants des nomades des steppes et des agriculteurs néolithiques lors de cette transition culturelle majeure (Parasayan et al., 2024).
4) Enfin, nous avons produit les génomes d’une population médiévale de l’ouest de la France avant et après une période de famine, de guerre et d’épidémies au 14ème siècle. En particulier, nous avons analysé une population mérovingienne avec une incidence élevée de dysplasie de la hanche et avons caractérisé le profil génétique associée à ce syndrome à multiples facettes (Martin et al., in prep ; Parasayan et al., in prep).
2.3. Nous avons beaucoup investi dans le développement de méthodes appliquées à la recherche sur l’ADN ancien.
Nous avons inventé des adaptations clés des méthodes de construction de bibliothèques qui nous ont permis de construire très efficacement dans un format à haut débit plusieurs milliers de bibliothèques génomiques à partir d’échantillons très dégradés tout en évitant la plupart des pertes de matériel, inévitables lors de l’utilisation des méthodes actuelles. Nous avons appliqué certains de nos développements méthodologiques, dans le cadre d’une collaboration avec une équipe de recherche biomédicale, pour détecter l’ADN circulant dans le sang, une approche non invasive utilisée pour surveiller la progression des tumeurs. Cela a contribué à la découverte de mitochondries acellulaires circulant dans le sang humain (Al Amir Dache et al., 2020).
Nos projets de recherche s’inscrivent dans la continuité directe de nos réalisations et sont motivés par les questions relatives à l’évolution récente du génome des animaux domestiques et des humains depuis le Paléolithique supérieur, évoquées dans la section précédente. Notre nouvelle méthode de construction de bibliothèques adaptées aux traces d’ADN dégradé, qui sera publiée dans les années à venir, nous a permis d’obtenir plusieurs centaines de génomes anciens complets datant jusqu’à 120 000 ans. Nous allons maintenant nous concentrer sur l’étude de l’évolution de ces génomes, en particulier sur l’identification des régions génomiques sélectionnées au cours des 10 000 dernières années en utilisant des séries temporelles génomiques pour répondre aux questions suivantes :
1. Analyses génomiques de l’évolution de l’aurochs vers le bétail domestique.
L’aurochs, l’ancêtre sauvage des bovins domestiques, s’est éteint au XVIIe siècle en Europe centrale, et bien avant dans la plupart des régions inhabitées au début de l’Holocène. Sa domestication a débuté dans le sud-ouest de l’Asie, dans une région englobant la Turquie du sud-est, la Syrie du nord et l’Irak du nord actuels. Nous avons produit des génomes d’aurochs anciens à haute couverture, datés de 50 000 à 4 500 ans, et de bovins domestiqués entre 8 500 ans et le Moyen Âge, couvrant le sud-ouest, l’ouest et le sud-est de l’Europe, l’Anatolie, le Caucase et la vallée du Nil. Elles représentent les différentes étapes de la domestication, depuis les animaux sauvages d’origine jusqu’aux animaux domestiqués plus tardivement, et retracent ainsi l’évolution vers des races anciennes et modernes spécifiques. Afin de mieux documenter la diversité des races bovines actuelles qui n’ont pas fait l’objet d’une sélection intensive au cours des 200 dernières années, nous avons également produit cinq génomes de races rustiques modernes pour compléter les centaines de génomes de bovins modernes qui constituent notre ensemble de données, afin de suivre les changements génomiques qui se produisent en réponse à la domestication des bovins. Ces génomes sont maintenant placés dans le cadre de la population évolutive étendue que nous avons construit sur la base des mitogénomes. Nous analyserons en profondeur notre ensemble de données de séries temporelles génomiques afin d’identifier les régions sélectionnées aux différents stades du processus de domestication. Nous prendrons en compte la diversité des différentes populations d’aurochs qui ont pu participer à la formation des premiers génomes domestiques, à la fois en Asie du Sud-Ouest et pendant les migrations néolithiques des régions égéennes vers l’Europe de l’Ouest. Ces événements ont façonné le patrimoine génétique des humains et des animaux domestiques à l’époque préhistorique. Ces génomes anciens seront comparés à plus de 500 génomes de bovins domestiques modernes déjà disponibles et que nous avons traités parallèlement à nos génomes anciens. Nous utiliserons une grande diversité de méthodes de génomique des populations pour démêler la dérive des populations et les admixtures entre sauvages et domestiques. Nous analyserons aussi la sélection et identifierons ainsi les régions génomiques soumises à une pression sélective. Ce faisant, nous caractériserons dans le temps et dans l’espace la sélection exercée par différentes sociétés anciennes sur des régions génomiques particulières qui ont façonné la composition génomique des races bovines actuelles.
2. Analyses génomiques de l’évolution du bison européen.
Parallèlement à nos analyses de l’aurochs ancien, nous explorerons également le bison européen, une espèce étroitement apparentée, parce qu’elle n’a pas été domestiquée, qu’elle n’est pas encore éteinte et qu’elle nous permettra de contraster les trajectoires des changements évolutifs en réponse à la domestication ou à la pression exercée par l’humains sur l’habitat. À cette fin, nous avons généré des génomes de bisons européens anciens à couverture élevée, datant d’il y a 120 000 ans jusqu’au XVIIe siècle. Ils seront comparés à un ensemble de données comprenant des génomes de bisons européens actuels et des génomes de bisons américains. Cela nous permettra de suivre l’évolution génomique d’une population sauvage qui a subi de graves goulets d’étranglement en raison des changements climatiques et de la pression exercée par l’humain. Ce sera un contraste utile pour comprendre et interpréter correctement les changements génomiques de l’aurochs et des espèces bovines domestiquées.
3. L’évolution du génome du chat en réponse à la domestication.
Le deuxième modèle de domestication que nous étudierons en profondeur à l’échelle génomique est le chat. Une sélection intensive des caractères s’est produite chez cette espèce principalement depuis le 19e siècle seulement, même si certains traits comportementaux ont probablement été sélectionnés très tôt, mais pas nécessairement par l’intention de l’humain. Les événements génomiques sous-jacents associés à l’histoire de l’interaction des chats avec les humains seront caractérisés par l’analyse de génomes anciens générés à haute couverture et couvrant les 10 000 dernières années, ainsi que des génomes modernes de chats sauvages de France continentale et de Corse. Nous comparerons notre ensemble de données à un ensemble de génomes de chats modernes que nous avons traités en parallèle en utilisant des méthodes de génomique des populations similaires à celles du projet sur le génome du bétail.
4. Paléogénomique de l’évolution de la sensibilité et de la résistance aux maladies sur le territoire de la France actuelle depuis le Néolithique.
Nous étudierons l’évolution du génome humain au cours de la même période, en réponse aux changements de mode de vie qui ont suivi le passage des chasseurs-cueilleurs aux agriculteurs, c’est-à-dire la coévolution gène-culture associée aux changements de mode de vie (régime alimentaire riche en amidon et moins diversifié, famine, réponse immunitaire aux maladies infectieuses). L’objectif ultime est de comprendre comment l’évolution culturelle de l’humain a pu conduire l’évolution biologique humaine. En effet, ces changements de mode de vie ont affecté le régime alimentaire et l’exposition aux pathogènes, à la fois suite à l’augmentation de la densité des populations humaines, à l’augmentation des échanges à longue distance à travers le temps, et à l’interaction avec les animaux, en particulier en raison de la domestication, mais aussi en réponse à l’expansion des habitats humains empiétant sur ceux des animaux sauvages. Nous utiliserons à la fois les génomes humains néolithiques et médiévaux à couverture élevée de France que nous avons produits, mais nous inclurons également un certain nombre de génomes supplémentaires produits dans le domaine de la paléogénomique humaine. Le nombre de génomes humains disponibles est largement supérieur à celui des espèces domestiquées, et la puissance des méthodes de détection de la sélection est donc plus élevée. Ces données fournissent des informations sur le moment et la localisation de la sélection qui ne peuvent être obtenues par l’analyse des populations actuelles.
Responsables
Eva-Maria GEIGL, Chercheur, GRANGE/GEIGL LAB+33 (0)1 57 27 81 32, bureau 583B- Thierry GRANGE, Chercheur, GRANGE/GEIGL LAB+33 (0)1 57 27 81 29, bureau 583B
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17 Geigl, E.-M. et Grange, T. (2017) « Comment le chat a conquis le monde ». Dans « De la Préhistoire à nos jours : Le Chat – Comment il a conquis le monde » Historia, Décembre 2017.
18 Grange, T. et Geigl, E.-M. (2018) « Grâce à la domestication, le chat a gagné le monde ». La Recherche, 531 :65-68
19 Geigl, E.-M. (2018) L’évolution des mammouths vue par la paléogénomique. In : Mémoire de Mammouth (244 p): [Exposition Musée national de Préhistoire – Les Eyzies de Tayac 29 juin – 12 novembre 2018] / Commissariat de l’exposition : Catherine Cretin, Stéphane Madelaine. Comité scientifique : Gennady Boeskorov, Peggy Bonnet-Jacquement, Jean-Jacques Cleyet-Merle, Philippe Fosse, Frédéric Plassard. Les Eyzies-de-Tayac, Musée national de Préhistoire. p. 31-34
20 Geigl, E.-M. (2018) La paléogénétique en tant qu’approche archéométrique au cours des 30 dernières années – Paleogenetics as Archeometrical approach over the last 30 years. ArcheoSciences, revue d’archéométrie, 42(1) : 95-104.
21 Grange, T. et Geigl, E.-M. (2019) « Grâce à la domestication, le chat a gagné le monde ». La Recherche – Les Essentiels, n° 30, p. 82-85
22 Geigl, E.-M. & Grange, T. (2019) Changements climatiques : 150 000 ans d’évolution des populations de bisons en Europe. In « 101 sécrets de l’ADN », Faure, D., Joly, D. Salamitou, S. (eds). Editions CNRS, p. 264-266.
23 Geigl, E.-M. (13/01/2020) « Une petite phalange réécrit l’histoire évolutive des humains », The Conversation https://theconversation.com/une-petite-phalange-reecrit-lhistoire-evolutive-des-humains-123156
24 Geigl, E.-M. (2020) « Le Peuplement de la France à la Protohistoire grâce à la paléogénomique ». Archéologia n° 589, 16-17.
25 Geigl, E.-M. (2020) “Qui a habité en France ces 9 000 dernières années ? » The Conversation https://theconversation.com/qui-a-habite-en-france-ces-9-000-dernieres-annees-139769
26 Geigl, E.-M. (2021) “Contribution de la paléogénétique à l’archéologie » In C. Carpentier, R.-M. Arbogast & Ph. Kuchler (dir.), Bioarchéologie : minimums méthodologiques, référentiels communs et nouvelles approches : actes du 4e séminaire scientifique et technique de l’Inrap, 28-29 nov. 2019, Sélestat. https://doi.org/10.34692/gdqj-7g88
27 Geigl, E.-M. (2023) “Crimea’s place in Europe 36,000 years ago: a tale of ancient genomes” https://ecoevocommunity.nature.com/manage/posts/211298
27 Geigl, E.-M., Grange, T. (2023) “Homo sapiens : comment deux crânes réécrivent l’histoire de son apparition en Europe – Nouvelle recherche » https://theconversation.com/homo-sapiens-comment-deux-cranes-reecrivent-lhistoire-de-son-apparition-en-europe-nouvelle-recherche-216195 ; https://theconversation.com/skulls-in-ukraine-reveal-early-modern-humans-came-from-the-east-216553
28 Geigl, E.-M., Parasayan, O., Grange, T. (2024) « Une tombe collective de 4 500 ans révèle son secret : la dernière étape de la formation du génome européen » https://theconversation.com/une-tombe-collective-de-4-500-ans-revele-son-secret-la-derniere-etape-de-la-formation-du-genome-europeen-232627
29 Geigl, E.-M., Parasayan, O., Grange, T. (2024) « A 4,500-year-old collective tomb in France reveals its secret – the final stage in the formation of the European genome » https://theconversation.com/a-4-500-year-old-collective-tomb-in-france-reveals-its-secret-the-final-stage-in-the-formation-of-the-european-genome-233382
30 Mattei, J., Grange, T., Geigl, E.-M. (2024) Le changement du rapport entre chat et humain au cours des 10000 dernières années. Revue semestrielle de droit animalier (RSDA) https://www.revue-rsda.fr/articles-rsda/7579-le-changement-du-rapport-entre-chat-et-humain-au-cours-des-10000-dernieres-annees
- Jeanne Mattei « Paléogénomique de la domestication des chats » soutenue le 20 décembre 2023
- Oguzhan Parasayan « Genomic evolution of of ancient French populations » soutenue le 20 décembre 2022
- Wejden Bendhafer : « Paléogénomique de l’évolution des Bovina et l’impact sur la domestication des bovins». Soutenance de thèse le 20/12/2021.
- Caitlin Martin : « The evolution of and selection upon the human genome since the invention of agriculture: a historical perspective on diseases”; en cours depuis Octobre 2020
- Samantha Brunel : « Analyse paléogénétique du peuplement de la France ». Soutenance de thèse le 14/11/2018.
- Diyendo Massilani : « Paléogénomique des Bovina et de leur domestication ». Soutenance de thèse le 6/7/ 2016.
- Olivier Gorgé : «Diagénèse de l’ADN bactérien et analyses métagénomiques de pathologies bactériennes du passé ». Soutenance de thèse le 13/12/2016.
- Nathalie Côté : « Apports de la paléogénétique à l’étude des helminthes garstro-interstinaux anciens». Soutenance de thèse le 16/12/2015 .
- Sophie Champlot : « Colonisation et domestication de l’Europe et du pourtour méditerranéen », Ecole Doctorale « Gènes, Génomes et Cellules », soutenue le 13/7/2010.
Collaborations scientifiques avec plus de 60 chercheurs nationaux et internationaux de 20 pays, surtout des archéologues, archéozoologues, paléoanthropologues.
Financements de l’équipe depuis 2010 :
2021-2024 Projet européen WIDESPREAD-05-2020 – Twinning: « Mapping The Neolithic Expansion In The Mediterranean: A Scientific Collective To Promote Archaeogenomics And Evolutionary Biology Research In Turkey” (H2020-WIDESPREAD-2020-5; CSA 952317; NEOMATRIX
2018-2021 “Paléogénomique de la domestication des bovins pour enrichir les stratégies durables de sélection (PATH2BOS) », ANR, coordinateur : Thierry Grange
2016-2021 “ Etude Génétique de la population Française (FROGH)“, ANR, coordinateur : Christian Dina, Institut du Thorax, UMR 1087/ UMR 6291, Nantes. Equipe « Epigénome & Paléogénome » : « Paléogénomique de la population médiévale de l’Ouest de la France ».
2015-2019 “Genetic characterization of Ancestral French populations using ancient DNA (ANCESTRA)” ANR JCJC – ANR-15-CE27-0001; Coordinatrice: Mélanie Pruvost, Institut Jacques Monod, Paris.
2014-2016 “The origins of Equid domestication”, National Science Foundation (NSF) Prime Award N° BCS-1311551; Coordinateur: Benjamin Arbuckle, University of Chapel Hill, North Carolina, USA. « Epigénome & Paléogénome » : “Paleogenetics of the domestication of horses in Anatolia and the Caucasus”
2010-2014 “Influence de l’installation des hommes modernes au Maroc sur l’évolution de la biodiversité des petits vertébrés terrestres (MOHMIE)“ ; Agence Nationale de Recherche (ANR) n° 2009 PEXT 004 05; Coordinatrice : C. Denys, Muséum National d’Histoire Naturelle. « Epigénome & Paléogénome » : “Paléogénétique des rongeurs au cours des derniers 120,000 ans”[/vc_column_text][/vc_tta_section][vc_tta_section title= »Actualités » tab_id= »1645025044634-e8b93c72-ce32″][vc_column_text]23 octobre 2023 – Nouvel article publié dans Nature Ecology and Evolution : Genome sequences of 36-37,000 year-old modern humans at Buran-Kaya III in Crimea
19 novembre au 16 décembre 2024 : [Symphosium & Exposition ] Le peuplement de la France et les origines du mode de vie agricole
- Inscriptions gratuite mais obligatoire à eva-maria.geigl@ijm.fr
- exposition AGRIPOP
23 octobre 2023 – Nouvel article publié dans Nature Ecology and Evolution : Genome sequences of 36-37,000 year-old modern humans at Buran-Kaya III in Crimea
10 mars 2023 – Conférence au Collège de France » L’évolution des populations humaines et animales : une histoire de migrations et métissages » présenté dans le cadre du cours « L’histoire de l’humanité vue sous l’angle de la paléogénomique » donné par Lluis Quinatana-Murci.
A new study by the Grange/Geigl team published in Science Advances on 14 January 2022!
- Before the introduction of the domestic horse in Mesopotamia, valuable equids were being harnessed to ceremonial or military four wheeled wagons and used as royal gifts, but their true nature remained unknown.
- According to a palaeogenetic study, these prestigious animals were the result of a cross between a domestic donkey and a wild ass from Syria, now extinct.
- This makes them the oldest example of an animal hybrid produced by humans.
- Communiqué de presse
Fête de la science 2021 – Conférence « La génétique du peuplement de l’Europe depuis l’âge des glaces »
Communications de notre recherche par le CNRS :
https://archives.cnrs.fr/insb/article/2016/e-m-geigl
https://lejournal.cnrs.fr/articles/comment-le-chat-a-conquis-le-monde
https://www.cnrs.fr/fr/7-000-ans-dhistoire-demographique-en-france
https://www.cnrs.fr/fr/avant-les-chevaux-des-hybrides-danes-produits-pour-faire-la-guerre